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研究进展有关硕士学位毕业论文范文 与玉米株型相关性状进展方面电大毕业论文范文

主题:研究进展论文写作 时间:2024-02-08

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摘 要:玉米叶片数量及叶夹角的大小影响玉米截光能力和光合利用率.在分析玉米叶片在不同光照条件下生长状况的基础上,从玉米叶片数与花期之间的相关性、玉米叶片数对玉米产量的影响、叶夹角研究进展等方面总结玉米株型相关性状的研究进展.

关键词:玉米株型;相关性状;研究进展

玉米是世界上重要的粮食、饲料、经济和能源作物,提高玉米产量和品质是保障世界粮食安全的重要措施之一.玉米的产量与其株型有一定的关系,玉米叶片数量、分布及叶夹角大小是决定玉米株型的关键因子,维管束在玉米内部承担有机物的运输.按照穗位位置,玉米叶片可分为穗上叶片数、穗下叶片数和总叶片数.近几年在有关玉米株型结构 QTL定位研究中显示,玉米叶片数及结构与花期有很大的相关性.据前人研究玉米花期和玉米穗上叶片数与穗下叶片数的比例有一定的相关.本文总结玉米株型相关性状的研究进展.

一、玉米叶片在不同光照条件下的生长状况

叶片是玉米感受光照最重要部位,热带与亚热带玉米品种在温带地区种植,在光照时间没有变短情况下植株会一直处于营养生长阶段,延迟生殖阶段.在温带培育的多叶型自交系在热带地区种植时生育期缩短,营养生长向生殖生长转换的时间节点提前.陈彦惠等利用黄早四与 CML288组配的永久 F2群体,分别在北京、郑州、三亚三个纬度差别较大地区种植结果表明,黄早四在河南和北京地区分别比三亚地区叶片数增加了 3.36和4.78片,而 CML288的叶片数分别增加了 8.78和 10.98片, F1的叶片数分别增加了 7.35和 11.05片,据此结果推测,光周期的不同可能会影响控制叶片数多少的相关基因表达不同.光周期与叶片数的关联在分子方面需要进一步探究,掌握光周期分子机理有助于玉米热带材料中优良基因整合到温带材料中,进而辅助育种.在 2013年与光周期有关的 ZmCCT基因被识别,最近几年的进一步研究发现, ZmCCT基因位点与控制叶片数 QTL位点的其中一个重合,陈彦惠等研究发现含有 ZmCCT玉米染色体片段在玉米三叶期至六叶期时,可能影响生长锥部位的代谢物积累,由此推断,这个基因在玉米生长发育中发挥重大影响,这为进一步解析光周期如何影响玉米叶片数多少提供了切入点.

二、玉米株型相关性状的研究进展

(一)玉米叶片数与花期之间的相关性研究

田丰等利用玉米与大刍草组建的 866个 BC2S3重组自交系研究结果显示,穗上叶片数与穗下叶片数相关系数为 -0.11,穗上叶片数与总叶片数相关系数为 0.37,穗上叶片数与雄穗开花期相关系数为 -0.076,穗下叶片数与总叶片数相关系数为 0.88,呈高度相关,穗下叶片数与雄穗开花期相关系数为 0.64,总叶片数与雄穗开花期相关系数为 0.57.利用 InDel标记定位的相关性状位点中,穗上叶片数基因位点与总叶片数基因位点重合较多,有 6个位点重合.在对控制玉米穗上叶片数主效位点精细定位时显示,大刍草与玉米的等位染色体区段产生严重的交换抑制. Yin等用多叶型自交系 Y915和正常叶自交系 Z58杂交产生的 192个 F2家系在扬州、淮安、海南 3个不同地点种植调查显示,穗上叶片数与吐丝期天数的相关系数分别为0.58、0.67、0.77.孟彦等研究 6个不同杂交种的穗上叶片数与总叶片数相关系数为 0.12.根据以上的研究发现,不同的材料和遗传背景玉米总叶片数与穗上叶片数之间的相关系数不相同.田丰等人研究发现穗下叶片数与雄穗开花天数有较大的相关,穗下叶片数的 QTL位点中有两个与已经被克隆的调控玉米花期的基因 ZCN8、 ZAP1的位点重合,这两个基因有可能调控玉米叶片数,且存在着一因多效性.

(二)玉米叶片数对玉米产量的影响

长期以来玉米育种家一直以提高玉米产量为主要目标,构成玉米产量的直接因素是穗部的相关性状.玉米叶片数也在一定程度上影响玉米的产量,玉米叶片数越多,叶光合面积越大,利用 CO2合成的有机物就越多.逻辑上叶片数多的玉米品种在产量上应该高于叶片数少的玉米品种.但是在近几十年国内外学者就叶片数与玉米产量相关性的研究所显示的结果并不一致,尤其在 20世纪 90年代 M.Dwyer研究发现,在后期穗上叶片数较多的玉米植株增加了对光的截获和光合作用,但是籽粒产量与正常叶片相比并没有显著增加. Stewart、 Begna等认为,较多叶片数玉米灌浆速率增加,最终产量也相应的增加.以上研究结果的不同可能是叶片在截获光能形成的同化物流向的部位不同,换句话说,“源”流向“库”时出现了差异.叶片中合成的同化物通过穗柄维管束运输到果穗中,所以穗柄维管束的数量、面积与产量有很大的关系;何启平等研究发现果穗维管束的发育与穗粒库容呈现正相关.多叶片玉米的产量相比正常叶片玉米没有增加,有可能是多叶片玉米的穗柄维管束和果穗维管束数量少或横截面积小所导致.无论玉米产量是否增加,多叶型玉米产生的生物量一定增加.

(三)叶夹角研究进展

叶夹角是玉米形态建成的重要组成部分,尤其玉米穗以上叶片与主茎夹角的大小影响整个玉米群体截获光能的效率,叶夹角小的玉米能够提升单位面积的种植密度,而且减小群体遮阴,增强中部叶片的光合性能,进而更有利于子粒灌浆时期的有机物需求.早在上世纪五六十年代有学者研究显示,叶夹角小有助于玉米增产,随着时间的推移叶夹角遗传机理被深入研究.根据许多前人的研究结果,叶夹角是典型的数量遗传,利用的材料不同,获得的 QTL位点会有差异,库丽霞等以豫 82×沈 137构建 F2:3群体,采用复合区间作图法检测到 3个与叶夹角相关的 QTL位点,分别在第 1、2、5号染色体上,其中在第 1染色体的是主效位点,贡献率 20.4%;田丰等以 NAM群体( nestedassociation? mapping)为材料,通过 GWS(Ge? nome-wideassociation)鉴定出 30个控制玉米上部叶片夹角 QTL位点,解释表型变异度为 74.8%; Mickelson等利用 B73×MO17所构建的重组自交系群体,采用复合区间作图法,在两个环境中分别检测到控制叶夹角的 7个和 3个 QTL位点,分布于第 1、2、4、5、7号染色体上,其中位于第 7染色体上的是主效 QTL,解释表型变异度为27.7%.

虽然许多国内外学者利用不同的材料与方法鉴定出许多控制叶夹角的基因位点,但利用鉴定的位点克隆出控制叶夹角相关基因却寥寥无几.其中,库丽霞等利用豫 82×沈 137构建 F2: 3群体,通过所开发的 CAP标记,采用比较基因组学的方法在玉米第二染色体上找到控制玉米叶夹角的 ZmTAC1基因,对此基因进一步研究发现,在 RNA水平上两亲本核酸序列在 5’-UTR端存在的差异可能影响该基因的表达不同,进而导致叶夹角大小的差异.张君等利用豫 82×D132组建的 BC3F1、 BF1、 BC5F1及 BC3F2、BC3F3、BF2、BF3、BC5F2精细定位找到 ZmCLA4基因,并且将此基因克隆并转到水稻中出现了预期的结果.在对此基因展开分子机制方面的研究中发现, ZmCLA4基因有可能通过影响细胞分离和发育导致叶夹角的大小变化.通过胚芽鞘向地性反应试验,进一步证实 ZmCLA4调控茎的向地性,从而导致叶夹角大小的变化.

(四)玉米维管束的研究进展

“源”“库”“流”是玉米生命周期发展中的重要组成部分,“流”是连接源、库的重要纽带,玉米维管束是研究“流”的重要载体.根据维管束所在部位不同,将其分为茎秆维管束、果穗维管束、叶片维管束等.郑丕尧等以单穗、双穗和多穗的玉米品种为材料研究发现,不同叶位的维管束有很大差异,一般是中部>上部>下部,这可能是中部叶片承担着为籽粒提供有机物的任务.吕凤山等利用两个春玉米品种为材料对茎秆维管束研究结果表明,与其他茎部维管束相比,茎部第 2节维管束数目最多,面积最大,这有可能是玉米根部吸收的营养物质运送到地表上部的通口.果穗维管束是有机物运送到籽粒的最后“关卡”,王纪华等将有秃尖与无秃尖的果穗解剖,发现秃尖玉米果穗顶部的维管束数量明显小于无秃尖玉米果穗顶部的维管束数量.由此推断,秃尖玉米可能是因顶部维管束发育不良导致有机物运送乏力,进而导致籽粒败育.

三、总结

玉米经过人类长期的驯化,其自身在株型方面的诸多性状特点已经符合人类的发展需求,人类对其性状之间的关联以及对环境变化响应的研究已非常广泛,但目前对背后蕴藏的分子遗传机理研究依然比较浅显,仍需要进一步挖掘分子信息为玉米育种提供理论支持.赵久然提出的超级玉米的理想株型应该是紧凑形+小雄穗+坚茎秆+开叶距+大根系,其中小的叶夹角是玉米紧凑型的必要条件,玉米植株上部叶片上冲,有利于棒三叶的光能吸收,提高籽粒的灌浆速率.叶片数是玉米植株的组成部分,是玉米感受外界环境的重要器官.维管束是玉米重要的运输系统,这三个性状对玉米的产量都起到一定作用.目前对这三个性状的研究都已达到定位控制相关性状基因层面,叶夹角的研究已相当深入,需要进一步利用其原理结合实际解决现实问题.利用不同的材料已找到许多与玉米叶片数相关的 QTL位点,但克隆相关位点的基因还有很长的路要走.相比源和库,对维管束的研究较为匮乏且内容分散,分子遗传机制研究更是凤毛麟角.株高、叶子的夹角、光合效率、光周期不敏感性和抗病虫性状与增加单位面积产量有密切关系.截止目前,维管束的特征已基本明确,控制维管束形成的基因需进一步挖掘.这三个性状之间的综合分析需要更深的探讨,进而宏观的分析玉米株型的遗传机理,为玉米育种制定合理的方案.

参考文献:

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作者简介:王鑫( 1987-),男,河南中牟人,助讲,研究方向:作物遗传育种.

(责任编辑曹雯梅)

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