国内韫椁种质资源现状,本文是关于研究现状方面论文范文文献跟种质资源和椁和现状有关论文范文文献.
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摘 要：榅桲是世界上古老而珍稀的果树之一,在鲜食、加工、药用、纺织等行业都具有很大的应用价值和产业发展潜力,但目前榅桲种质资源研究工作较为滞后,无论在种质资源调查、收集、保存,还是资源评价研究等方面,与其他果树还存在非常大的差距.概述了国内榅桲种质资源分布及研究现状,并进行了展望,为今后系统开展榅桲相关研究及产业化开发奠定了基础.
关键词：榅桲；种质资源；研究现状；展望
文章编号：1005-345X（2018）06-0018-06中图分类号：S661.9文献标识码：A
榅桲(CydoniaoblongaMill.),别名木梨,属蔷薇科榅桲属,榅桲属仅榅桲1个种［1,2］,原产于伊朗和土耳其,有4000年以上的栽培历史［3］,是古老而珍稀的果树之一.榅桲应用非常广泛,作为西洋梨的矮化砧木,嫁接后大都表现出树体矮小、结果早、产量高、果实品质好等优点［4］.部分含糖量高的榅桲品种可鲜食,酸味浓的品种可作菜食和抓饭的佐料［3］.榅桲可加工成果冻、水果糖浆、果酱及水果原浆、榅桲酒、榅桲精华液、保健性榅桲果汁饮料等产品.作为香料植物,与其他水果相比,榅桲的芳香成分无论在数量还是质量上均属上等,是化妆品的重要原料［5］.作为药用植物,榅桲具有抗氧化、抗菌、抗炎、抗溃疡、抗肿瘤等活性,有补脑益心、健脾胃、健胃消食、降压、降脂、止咳、止泻等功效,是一种具有浓郁民族色彩的传统维药［6］.榅桲种子含有黏液及脂肪,在纺织工业中可用来增加棉纱的光泽,与水混合可代替阿拉伯胶［7］.榅桲是一种具有很大应用价值和产业发展潜力的果树,目前已经开发出了部分加工产品［8,9］.
榅桲种质资源的收集、保存,是未来榅桲产业发展的基础性工作,是维持榅桲物种遗传多样性、开展榅桲品种选育和生物学研究等的基础.但截至目前,榅桲种质资源研究工作较为滞后,无论在种质资源调查、收集、保存,还是资源评价研究等方面,与其他果树还存在非常大的差距.本文概述了国内榅桲种质资源分布及研究现状,为今后系统开展榅桲相关研究及产业化开发奠定基础.
1榅桲种质资源分布概况
目前,国内榅桲仅处在零星分散种植阶段,未形成生产规模.据方志记载,我国新疆、陕西、江西、福建、山西、河南、山东等地有一定栽培(表1),但仅新疆记载最为详细(表2),2005年,新疆有榅桲15万株左右,占地386.7hm2,在新疆果树中排第11位［10］.贵州、上海、北京、云南等地的院校、植物园、公园有零星分布.
2榅桲种质资源研究现状
2.1理论研究
2.1.1逆境胁迫秦伟开展了不同浓度NaCl和Na2SO4处理榅桲组培苗［23］和组培种子［24］的试验.通过研究榅桲组培苗后得出,萌芽率、增殖倍数、平均株高、膜透性、盐害率、SOD、CAT、POD活性均可作为鉴定榅桲抗盐性的评价指标,受盐分影响最敏感的叶绿素可作为抗盐评价的参考指标.榅桲组培苗对Na2SO4胁迫的耐受力更强,NaCl和Na2SO4分别在质量分数为0.6％和0.8％时开始对榅桲组培苗造成严重伤害,在0.8％和1.0％时致死率均开始超过50％.通过研究榅桲组培种子后得出,种子发芽率、成苗率、SOD、CAT、POD、芽苗中Na+含量均可作为种子抗盐性的评价指标.Na2SO4胁迫对榅桲种子发芽的影响高于NaCl,推断在不同种类盐胁迫下,榅桲种子的耐盐机制可能有差异.NaCl和Na2SO4分别在浓度为150mmol、100mmol时严重影响了榅桲种子的发芽.房晨［25］分别以PYM(平阳霉素,一种抗生素)和EMS(磺酸乙酯,一种能够促使嘌呤和嘧啶相互取代的烷化剂)为诱变剂处理薄层培养实验系统下的云南榅桲薄层,诱导再生不定芽,并将再生植株在NaCl继代培养基上猪嘴榅桲分布于库尔勒垦区,保存于农二师22团生长势弱,树冠较小;果实洋梨形,绿,毡毛部分灰白,梗部有5个棱状突起,形似猪嘴,故名猪嘴榅桲.果肉白,肉较粗,味甜酸,水分中多,有香味.
泡洪达榅桲分布于喀什垦区,保存于农三师生长势强,树姿较直立;花瓣宿存,萼洼窄深;果实较大,洋梨形,果面不平整,沟纹浅不整齐,梗周沟纹明显,果面鲜,毡毛厚,深;果心小.果肉米,肉质细,味甜酸,香味浓.
赛勒克榅桲分布于阿克苏垦区,保存于农一师树体较大;果实洋梨形,与猪嘴榅桲近似,但梗部5个凸起不明显;果皮较黄,毡毛较厚,深,不易脱落;果心小,心室间距也小,桃形、闭合.果肉较黄,肉质较脆而致密,汁少,味甜,可溶性固形物含量12.7％.
苹果形榅桲分布于阿克苏垦区,保存于农一师生长势强,树冠较大;叶中大,长卵圆形,叶片薄,叶背绒毛厚,叶色较浓;果实扁圆形或圆形,果实中大;萼洼中深中广,毡毛棕灰色,较薄、易脱;果心大,心室间距亦大,心室5个,圆形,闭合.果肉白,肉粗,汁少,味淡,可溶性固形物含量10％,9月底果实成熟.
加拉榅桲分布于阿克苏垦区,保存于农一师叶片长卵圆形,短果枝叶片较大而平展,发育枝叶片较小,叶脉较红,叶色较淡;果实倒圆锥形,萼周沟棱明显,微向外开裂,似兔头,故又名兔头榅桲;果形较大;萼洼深广;毡毛薄,淡棕,易脱落;果心大,心室间距小,心室5个,圆形,闭合.果肉白,肉质细且脆,汁多,味酸甜,香味浓,可溶性固形物含量13.50％,10月中旬果实成熟.
沟纹榅桲分布于喀什垦区,保存于农三师果实扁圆形;梗部有绿色瘤状凸起;果皮绿或,果色近似泡洪达榅桲;果面纵沟10条,极为明显,故名为沟纹榅桲;毡毛薄,深;萼洼广深,萼部有残存花瓣;果心大,心室5个;种子色深呈黑褐色.果肉白,肉质比泡洪达榅桲微松,水分多,味甜香,微带酸味.
库尔勒榅桲分布于库尔勒垦区果实圆柱形,果形不正,梗部有绿色瘤状凸起;果形较大,果皮绿黄或米;梗部沟纹明显;萼洼深广,花瓣宿存或脱落;果心极小;种子无或极少,呈褐色.果肉,肉质硬韧,香甜微带酸味,肉粗,水分极少.
绿色榅桲分布于喀什垦区和库尔勒垦区果实短圆锥形,较大;果面黄绿色,梗部有绿色瘤状突起;果面毡毛较薄,易脱;花瓣有时残存,萼洼深广;心室5～7个,种子较多,呈黄褐色.果肉米,肉韧,味酸甜,水分少,香味浓,可溶性固形物含量14％.
提载克榅桲分布于喀什垦区叶形较大;树冠比泡洪达榅桲小,且开张;果实球形或扁圆形;果面沟纹不规则,表面凹凸不平;果皮绿色;毡毛厚,灰白色,不易脱;果梗部有绿色瘤,但较扁平;萼片残存,萼洼广浅;种子黑褐色,但较沟纹榅桲色浅.果肉白,肉质疏松而粗,味甜酸,涩味浓,水分多,果实贮藏期间仍呈绿色或.果实极耐贮藏.
定向筛选得到5株云南榅桲抗盐突变体株系,与对照植株相比,盐胁迫下植株的SOD、POD活性显著高于对照植株,MDA和Pro含量均显著低于对照植株,抗盐性明显提高.司春彦［26］以梗瘤型榅桲、绿型榅桲、苹果型榅桲为研究对象,经低温冷藏后分析不同品种的耐贮性.研究发现,3个榅桲品种均属于跃变型果实,梗瘤型榅桲最耐贮藏,其次为绿型榅桲、苹果型榅桲.
2.1.2香气成分榅桲是一种芳香型水果.哈及尼沙详细分析了榅桲鲜果［27］、榅桲干果［28］、榅桲种子［2］中的挥发性成分.他利用HS-SPME(顶空-固相微萃取)技术提取榅桲鲜果中的挥发油,并采用GC-MS(气相色谱-质谱联用)技术分析挥发性成分,最终分离并鉴定出27种化合物,占总量的99.85％,挥发性成分主要为萜烯(47.44％)、酯(44.38％)、醇(7.11％)和酮(0.72％),主要成分有金合欢烯(38.92％)、辛酸乙酯(19.44％)、己酸乙酯(6.52％)、顺3-乙酸叶醇酯(6.45％)和茶螺烷(6.02％)［27］.他采用水蒸气蒸馏法提取榅桲干果的挥发油,结合GC-MS技术分析挥发性化学成分,结果表明,挥发性成分主要为萜烯及萘(33.23％)、酮(28.65％)、醛(14.58％)、醇(11.13％)、酯(4.25％)类物质,其中萘类化合物是构成榅桲干果挥发油的主要成分之一,占25.56％;另外,C13-降异戊二烯类化合物占15.90％,β-紫罗兰酮占6.77％,紫苏醇占10.82％,这些成分在医药和保健食品方面具有极高的药用价值［28］.同样方法分析了榅桲种子的挥发性成分,分离得到38种化合物,鉴定出24种化合物,占总量的98.56％(主要为醛类,占51.92％,其次为酸类,占31.25％).主要成分有苯甲醛(46.37％)、顺-9-十八碳烯酸(30.54％)、棕榈酸(6.13％)、胡萝卜次醇(2.37％)、3-正丁醛(1.81％)、糠醛(1.37％)、2-正丁醛(1.22％)和2-丁基苯乙酸(1.17％)［2］.陈燕勤［29］采用与哈及尼沙［28］同样的试验方法,共分离鉴定出18种化合物,主要成分有乙酸十二酯、环壬烷酸乙酯、14-十五碳烯酸、7、10、13-十二烷三烯酸甲酯、4-葵烯酸乙酯和5-壬酸乙酯,酯类为主要成分,这与哈及尼沙得出的酮类和萘类为主要成分的结论不同.车玉红［30］基于SPME-GC-MS法分析‘苹果榅桲’、‘绿榅桲’、‘沟纹榅桲’、‘黄榅桲’共4种榅桲果实的香气成分,分别鉴定出36、47、39、50种化合物,共有的化合物有10种,以酯类、萜烯类为主,其次为醇类,这与哈及尼沙［27］的结论基本一致.各品种的主要香气化合物一致,分别为2-丁酸乙酯、-法尼烯和辛酸乙酯,含量均占前5位,其中‘苹果榅桲’、‘沟纹榅桲’和‘黄榅桲’为果香兼酒香型,绿榅桲为花香型.
2.1.3多倍体诱导房晨［25］通过0.03％的秋水仙素处理结合建立的薄层再生体系的方法诱导云南榅桲多倍体,通过流式细胞仪鉴定,获得2株纯合四倍体云南榅桲组培苗.与对照(二倍体)相比,从外观上看,叶片大小、颜色深浅和茎段粗细均没有明显差异,但组培苗的生长速度比对照慢很多.盐胁迫下四倍体组培苗的SOD、POD活性显著高于对照,MDA含量显著低于对照,Pro含量与对照相比无显著差异.
2.2应用研究
2.2.1实生繁殖戴洪义［31］研究了层积和预处理对榅桲种子发芽的影响.结果发现,榅桲种子需经层积(4℃下30～90d)才能发芽.零下温度(-5℃)对打破种子休眠不起作用,对种子生活力无影响.层积前用水浸泡12h或24h能够提高种子发芽率,浸泡36h的效果提高不大,这可能是由于榅桲种皮较薄的缘故.层积(4℃下30d)前GA3(200mg／L,36h)预先浸泡对种子发芽率无影响.
2.2.2扦插繁殖陕西省果树研究所育种室［32］研究发现,不同地区榅桲扦插成活率差异较大,云南榅桲成活率最高,达70％以上,其次为西安、旅大、石家庄榅桲,成活率为15％～30％.新疆、灵宝、山西、北京、眉县等榅桲成活率极低,为10％以下.针对难生根、成活率低的新疆榅桲,利用2年生枝扦插,能够显著提高成活率.云南榅桲插条在地温为12℃左右(地下15cm处)时开始生根,16℃左右是生根的最适温度.发根时间距扦插时间约1个月.新根大量形成过程也是地上部旺盛生长时期.杨光波［33］研究发现,IBA、ABT生根粉的5种不同浓度(2000、1000、150、100、50mg／L)及垂柳浸泡液处理均能提高云南榅桲1～2年生插条的成活率,ABT生根粉以1000mg／L处理30s效果最佳,IBA以2000mg／L处理30s效果最佳,3种处理的效果依次为:IBA>垂柳液>ABT>清水.试验还发现,插条的生根率和生根数与枝条的粗度在一定范围内呈正相关,建议生产上选择粗度为0.5～
1.0cm的枝条作插条,有利于促进生根.徐凌飞［34］研究发现,ABT①号生根粉(20～120mg／L)、IBA(0.25～1.0mg／L)和覆盖地膜处理均能有效提高云南榅桲插条的成活率,云南榅桲上部插条的扦插成活率高于下部插条,在覆膜条件下,100mg／LABT①号生根粉和0.5mg／LIBA处理后的插条成活率分别达到95.5％和100％.
2.2.3嫁接繁殖杜梨、梨实生苗与榅桲嫁接均表现出不同程度的苗木死亡或劣态表现,且随树龄增加而加剧,因此用其作为基砧,榅桲作为中间砧的利用可能性不大［32］.云南榅桲除与西洋梨哈代等品种和部分新疆梨品种亲和外,与中国梨其他系统的品种都不亲和.以云南榅桲为基砧,哈代为中间砧嫁接中国梨,不仅亲和性良好,而且还有促进植株矮化的趋势［35］.具体生长表现有:树体矮化,新梢及其节间均较短,发育枝中的长枝数量少,而中、短枝多,且易形成花芽,新梢停止生长早,一般无二次生长;结果早,一般栽后第2年即可开花结果,同时以短果枝结果为主,短果枝占总果枝量的80％以上,腋花芽结果能力强;果型指数变小,果实略呈扁圆形,果个变大,果实着色好,果皮略变厚,硬度增加,可溶性固形物含量升高,平均为13.35％,比对照(杜梨作为砧木)高1.10％,风味浓郁,肉质致密,石细胞略有增加,汁液略减少,果实含酸量降低,糖酸比升高.
2.2.4组织培养组培快繁技术是提高榅桲苗木繁殖速度的一种重要手段.幼嫩茎段［36,37］、叶片［38］、子叶［39］等均可作为外殖体材料.通过研究,不同专家学者均得出了榅桲的最佳培养基组合.徐凌飞［36］认为,云南榅桲茎芽增殖的适宜培养基为MS+6-BA1.0mg／L+IBA0.3mg／L或MS+6-BA0.5mg／L+NAA0.5mg／L,增殖系数分别为3.65和3.58,且试管苗长势健壮;云南榅桲不定根诱导的适宜培养基为1／2MS+NAA0.3mg／L,生根苗移栽成活率为92％.王苏珂［37］认为,1／2MS+6-BA1mg／L+IBA0.1mg／L+GA0.2mg／L为诱导培养基,增殖倍数较高.MS+6-BA1mg／L+IBA0.4mg／L+GA0.05mg／L为适宜继代培养基,增殖系数3.8,且芽生长势强,新芽质量好;1／2MS+NAA0.5mg／L+IBA0.5mg／L为适宜生根培养基,生根率81％,平均生根7.6条,最多达到10条;已生根试管苗炼苗7d后移栽于灭过菌的基质中,30d后移栽成活率超过80％.孟更［38］认为,云南榅桲叶片再生不定芽的最适组合为MS+NAA0.5mg／L+TDZ1.0mg／L,暗培养20d,叶片再生率最高为88.9％,平均再生芽数为7.97.叶片再生苗在生根培养基1／2MS+NAA0.3mg／L中,暗培养5d,生根率为85.6％,平均生根条数为3.1.秦伟［39］认为,1／4MS+6-BA5.0mg／L+NAA0.5mg／L为榅桲子叶的初代培养基,诱导效果最好,芽诱导率达75.0％;MS+6-BA0.6mg／L+IBA0.2mg／L为继代培养基,组培苗叶绿,舒展;生根培养基蘸IBA50.0mg／L,时间3s,30d后生根率最高,可达75％;驯化移栽,以锯末为介质,成活率为78％.
3展望
3.1加大榅桲种质资源调查、收集及保存力度
记载榅桲种质资源的方志均在1978-2008年出版,记录的资源分布及数量等信息已经不能准确反映目前国内榅桲的发展状况,亟需重新系统开展国内榅桲种质资源的调查摸底工作,同步高标准建立专门的榅桲种质资源圃,规范资源保存、管理条件,为今后(合作)开展榅桲种质资源相关研究提供基础条件.
3.2开展榅桲种质资源评价工作
榅桲栽培历史悠久,经过长期的自然变异,产生了复杂多样的品种和类型.目前榅桲的品种命名混乱、随意,有的仅仅依据地理来源而定,必然出现“同名异物”、“同物异名”的现象,给今后榅桲种质资源的收集、保存、评价、创新等工作带来不便.今后,可通过全面、系统、深入地开展榅桲种质资源的植物学特征、生物学特性、分子标记等评价工作,建立榅桲种质资源数据库和标准图谱,科学划分品种类型,确定分类标准,为种质资源利用提供科学依据.同时,要积极开展植物新品种权申请工作,力争将品种保护纳入国家范畴.
3.3提高榅桲种质资源研究水平
以提高产量、鲜食品质、香气品质、抗性等为育种目标,开展榅桲良种的选育工作.系统开展榅桲的栽培技术体系集成创新等应用研究和营养代谢、抗性机理、基因组学等基础研究,是今后榅桲种质资源研究工作的重要方向.
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